生長素(auxins)幾乎參與了所有重要植物的生長發育過程。19世紀時,達爾文發現當植物組織的頂端感受到光信號或重力信號后,某種刺激物質會被運輸到其他組織,促使向光和向重力反應的發生。隨后科研者將該物質分離并分析其化學結構,最終命名為“生長素”,也是植物體中第一個被發現的植物激素。
Auxins是一類含有一個不飽和芳香族環和一個乙酸側鏈的內源激素,其化學本質為吲哚乙酸,還包含其它類生長素,如:吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸(NAA)等。
生長素的生物合成
生長素的合成以色氨酸(tryptophan)為底物,主要通過多種途徑進行。其中,吲哚-3-丙酮酸(Indole-3-pyruvate,IPA)合成途徑是生長素合成的主要途徑之一。該途徑主要由色氨酸轉移酶TAA1負責,該酶可催化色氨酸轉化為吲哚-3-丙酮酸(IPA),進而調控生長素水平。當植物發生TAA1缺失突變時,會造成典型的生長素發育異常表型,這提示IPA是合成吲哚乙酸(IAA)的前體物質。此外,還有SUR基因、細胞色素蛋白CYP79B2和CYP79B3介導的生長素合成途徑。
生長素信號轉導的通路
1.TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途徑:
當生長素與受體TIR1結合后,會啟動SCF復合體降解下游的AUX/IAA轉錄因子。AUX/IAA被降解后,釋放出ARF,ARF進而啟動一系列生長素反應相關基因的表達。
2.TMK1-IAA32/34-ARFs途徑:
主要通過細胞膜上的受體激酶TMK1介導的信號轉導途徑。TMK1感知生長素信號后,通過磷酸化等機制調控IAA32/34等蛋白的活性,進而影響ARFs的活性,最終調節生長素反應。
3.TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs途徑:
ABP1是另一種生長素受體,位于內質網和質膜外側。ABP1與生長素結合后,會引起質膜構象的改變,從而影響質膜上離子通道的變化和ROP2/6等GTPases的活性。ROP2/6進一步調控PINs或RICs等轉運蛋白的活性,影響生長素的轉運和分布。
植物生長素檢測共3種方法:酶聯免疫法(ELISA)、高效液相色譜法(HPLC)、超高效液相色譜-質譜聯用法(UPLC-MS/MS)。
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